Химический элемент способствующий росту и развитию растений
Химический состав растений
Химический состав растений — комплекс химических соединений, из которых состоят органы растения, включающий белки, жиры, углеводы, зольные (минеральные) элементы и воду. Все эти вещества растения синтезируют и используют в процессе своей жизнедеятельности. Содержание химических веществ в растении и отдельных его органах зависит от генетических особенностей, специфики их функций, процессов биосинтеза, физиологического состояния органов и тканей. Содержание воды в большинстве вегетативных органов растений составляет 70-95 %, в семенах — от 5 до 15%. Обеспеченность растительных клеток водой определяет скорость и направленность процессов жизнедеятельности растений. В свою очередь, условия минерального питания, обеспеченность водой и биологические особенности растений определяют содержания в них воды. Вода в растительном организме является средой протекания биохимических реакций и непосредственно участвует в этих процессах. Белки и некоторые другие органические соединения гидратируются в протоплазме в структурные агрегаты, придавая им определенные коллоидные и физико-химические свойства. Только при оптимальном водном режиме растение может рационально использовать питательные вещества. Недостаток воды в растениях приводит к нарушению всех жизненно важных процессов, снижению интенсивности фотосинтеза, а потеря ее выше определенного предела — к гибели растения. Для поддержания нормального тургорного состояния необходим постоянный приток воды. Растения имеют механизм защиты от временного дефицита влаги, но длительная засуха отрицательно влияет на их развитие. В этом случае происходит потеря не только свободной воды, но и коллоидно-связанной воды, что приводит к снижению адсорбционной способности коллоидов, степени их обводненности, вязкости протоплазмы; останавливается синтез белков и хлорофилла; нарушается фосфорный обмен; происходит распад нуклеиновых кислот, фосфатидов, нуклеопротеидов; снижается переход минерального фосфора в органический; уменьшается соотношение органического фосфора к минеральному.
Сухое вещество
Сухое вещество растений состоит из 90-95% органических соединений и 5-10% минеральных солей. К основным органическим веществам относятся белки и иные азотистые соединения (аминокислоты, пептиды), жиры (липиды, масла), углеводы (крахмал, сахара, глюкоза, фруктоза, целлюлоза, лигнин, клетчатка, пектиновые вещества). Минеральные соли представлены неорганическими соединения кальция, фосфора, калия, магния, серы и других. На долю азота и зольных элементов, поглощаемых из почвы, приходится 6-10% сухого вещества.
Таблица. Содержание азота и золы в различных органах растений (% массы сухого вещества) 1 Основы агрономии: учебное пособие/Ю. В. Евтефеев, Г. М. Казанцев. — М.: ФОРУМ, 2013. — 368 с.: ил.
Растения и их органы Азот Зола Пшеница: зерно 2-3 2-4 солома 0,5 3-5 молодые листья 4-6 8-12 Горох: зерно 4-5 3-5 солома 1-1,5 4-5 Картофель: клубни 1-2 3-5 листья 4-6 8-14 Сахарная свекла: корни 1,0 2-3 листья 2-3 6-12
Таблица. Средний химический состав урожая сельскохозяйственных растений, % (по Плешкову) 2 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Культура Вода Белки Сырой протеин Жиры Крахмал, сахара и другие углеводы, кроме клетчатки Клетчатка Зола Пшеница (зерно) 14 14 15 2,0 65 2,5 1,7 Рожь (зерно) 14 12 13 2,0 68 2,3 1,6 Овес (зерно) 13 11 12 4,2 55 10 3,5 Ячмень (зерно) 13 9 10 2,2 65 5,5 3,0 Рис (очищенное зерно) 11 7,0 8,0 0,8 78 0,6 0,5 Кукуруза (зерно) 15 9 10 4,7 66 2,0 1,5 Гречиха (зерно) 13 9 11 2,8 62 8,8 2,0 Горох (семена) 13 20 23 1,5 53 5,4 2,5 Фасоль (семена) 13 18 20 1,2 58 4,0 3,0 Соя (семена) 11 29 34 16 27 7,0 3,5 Подсолнечник (ядра) 8 22 25 50 7,0 5,0 3,5 Лен (семена) 8 23 26 35 16 8,0 4,0 Картофель (клубни) 78 1,3 2,0 0,1 17 0,8 1,0 Сахарная свекла корнеплоды 75 1,0 1,6 0,2 19 1,4 0,8 Кормовая свекла (корнеплоды) 87 0,8 1,5 0,1 9,0 0,9 0,9 Морковь (корнеплоды) 86 0,7 1,3 0,2 9,0 1,1 0,9 Лук репчатый 85 2,5 3,0 0,1 8,0 0,8 0,7 Клевер (зеленая масса) 75 3,0 3,6 0,8 10 6,0 3,0 Ежа сборная (зеленая масса) 70 2,1 3,0 1,2 10 10,5 2,9
Таблица. Средний химический состав семян масличных культур, % сухой массы 3 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Культура Жиры Белки Клетчатка Другие углеводы Зола Подсолнечник (целые семена) 34 16 25 20 3,8 Подсолнечник (ядра) 56 26 6 6 3,8 Лен 37 26 8 22 4,0 Конопля 34 22 19 20 4,0
Таблица. Среднее содержание основных веществ в овощных, плодовых и ягодных культурах, % сырой массы 4 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Культура Сахара Органические кислоты Азотистые вещества Клетчатка Зола Аскорбиновая кислота, мг/100 г Капуста белокочанная 4,0 0,3 1,3 0,8 0,7 30 Капуста цветная 3,0 0,1 2,5 1,2 0,8 100 Томат 3,0 0,5 0,6 0,2 0,5 30 Перец сладкий 4,0 0,2 1,5 1,0 0,7 200 Баклажан 3,0 0,2 0,9 1,0 0,5 5 Огурец 1,5 0,005 0,8 0,5 0,4 5 Лук 10,0 0,2 1,6 0,6 0,5 7 Чеснок 0,5 0,2 7,0 1,0 1,0 15 Химический состав растений представлен более 70 химическими элементами, наибольшая массовая доля приходится на кислород, углерод и водород. Из диоксида углерода и воды в растениях в процессе фотосинтеза образуются безазотистые органические соединения. На долю углерода, кислорода, водорода и азота приходится 95% сухой массы растений (углерод 45%, кислород 42, водород 6,5, азот 1,5%), эти четыре химических элемента называются органогенными.
Таблица. Среднее содержание химических элементов в растениях (по Виноградову), % 5 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Химический элемент Содержание Химический элемент Содержание Кислород 70 Медь 2·10 -4 Углерод 18 Ванадий 1·10 -4 Водород 10 Бор 1·10 -4 Кальций 0,3 Титан 1·10 -4 Калий 0,3 Цирконий n·10 -4 Азот 0,3 Барий n·10 -4 Кремний 0,15 Стронций n·10 -4 Магний 0,07 Никель 5·10 -5 Фосфор 0,07 Мышьяк 3·10 -5 Сера 0,05 Кобальт 2·10 -5 Алюминий 0,02 Фтор 1·10 -5 Натрий 0,02 Литий 1·10 -5 Железо 0,02 Йод 1·10 -5 Хлор 0,01 Свинец n·10 -5 Марганец 0,001 Кадмий 1·10 -6 Хром 5·10 -4 Цезий n·10 -6 Рубидий 5·10 -4 Селен 1·10 -6 Цинк 3·10 -4 Ртуть n·10 -7 Молибден 3·10 -4 Радий n·10 -14 Содержание азота и зольных элементов в растениях может сильно отличаться и зависит от биологических особенностей и условий выращивания. Например, в корнях, стеблях и листьях зольных элементов больше, чем в семенах.
Таблица. Содержание основных элементов питания в различных сельскохозяйственных растениях, % на воздушно-сухое вещество (по Петухову и др.) 6 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Культура N Зольные элементы P2O5 K2O MgO CaO Пшеница (зерно) 2,50 0,85 0,50 0,15 0,07 1,7 Пшеница (солома) 0,50 0,20 0,90 0,10 0,28 4,8 Рожь озимая (зерно) 2,00 0,85 0,60 0,12 0,10 1,8 Рожь озимая (солома) 0,45 0,26 1,00 0,09 0,29 3,9 Кукуруза (зерно) 1,80 0,57 0,37 0,20 0,03 1,50 Ячмень яровой (зерно) 2,10 0,85 0,55 0,16 0,10 3,00 Ячмень яровой (солома) 0,50 0,20 1,00 0,09 0,33 4,50 Овес (зерно) 2,10 0,85 0,50 0,17 0,16 2,90 Овес (солома) 0,65 0,35 1,60 0,12 0,38 6,40 Рис (зерно) 1,20 0,81 0,31 0,18 0,07 5,20 Горох (семена) 4,50 1,00 1,25 0,13 0,09 2,60 Горох (зеленая масса) 0,65 1,15 — 0,14 0,35 1,40 Фасоль (семена) 3,68 1,38 1,72 0,29 0,24 3,90 Люпин (семена) 4,80 1,42 1,14 0,45 0,28 3,70 Люпин (зеленая масса) 0,55 0,11 0,30 0,06 0,16 0,90 Соя (семена) 5,80 1,04 1,26 0,26 0,17 2,80 Лен (семена) 4,00 1,35 1,00 0,47 0,27 3,30 Лен (солома) 0,62 0,42 0,97 0,20 0,69 3,00 Подсолнечник (семена) 2,61 1,39 0,96 0,51 0,20 3,30 Подсолнечник (целое растение) 1,56 0,76 5,25 0,68 1,53 10,0 Свекла сахарная (корнеплоды) 0,24 0,08 0,25 0,05 0,06 0,60 Свекла кормовая (корнеплоды) 0,19 0,07 0,42 0,04 0,04 0,80 Картофель (клубни) 0,32 0,14 0,60 0,06 0,03 1,00 Брюква (корнеплоды) 0,21 0,11 0,35 0,03 0,04 0,70 Морковь кормовая (корнеплоды) 0,18 0,11 0,40 0,05 0,07 0,09 Капуста (кочаны) 0,33 0,10 0,35 0,03 0,07 0,70 Томат (плоды) 0,26 0,07 0,32 0,06 0,04 0,70 Травы (сено луговое) 0,70 0,70 1,80 0,41 0,95 7,48 Люцерна в начале цветения 2,60 0,65 1,50 0,31 2,52 6,29 Клевер луговой в период цветения 1,97 0,56 1,50 0,76 2,35 5,38 Вика в период цветения 2,27 0,62 1,00 0,46 1,63 4,54 Тимофеевка 1,55 0,70 2,04 0,20 0,49 5,91 Состав золы для разных растений также различен, что отражает неодинаковую потребность культур в элементах минерального питания. Содержание фосфора, калия, кальция и магния принято выражать в в виде их оксидов. Например, на долю калия в золе листьев большинства растений приходится от 30 до 50%, в люцерне, вике, клевере содержание кальция значительно выше, чем калия. В старых листьях содержание калия, фосфора и серы уменьшается, а кальция повышается от 20-40 до 50-60% от массы золы.
Таблица. Примерное содержание отдельных элементов в золе растений, % её массы (Смирнов, Муравин) 7 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Культура P2O5 K2O CaO MgO SO3 Na2O SiO2 Пшеница (зерно) 48 30 3 12 5 2 2 Пшеница (солома) 10 30 20 6 3 3 20 Горох (зерно) 30 40 5 6 10 1 1 Горох (солома) 8 25 35 8 6 2 10 Картофель (клубни) 16 60 3 5 6 2 2 Картофель (ботва) 8 30 30 12 8 3 2 Сахарная свекла (корни) 15 40 10 10 6 10 2 Сахарная свекла (ботва) 8 30 15 12 5 25 2 Подсолнечник (семена) 40 25 7 12 3 3 3 Подсолнечник (стебли) 3 50 15 7 3 2 6
Химические элементы, необходимые растениям
Растениям необходимо согласно современным данным 20 элементов и 12 относятся к условно необходимым: Необходимые (биогенные, или биофильные): водород, натрий, калий, медь, магний, кальций, цинк, бор, углерод, азот, фосфор, ванадий, кислород, сера, молибден, хлор, йод, марганец, железо, кобальт. Условно необходимые: литий, серебро, стронций, кадмий, алюминий, кремний, титан, свинец, хром, селен, фтор, никель.
Таблица. Содержание основных элементов минерального питания в сухом веществе типичного растения (Смирнов, Муравин) 8 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Макроэлемент Содержание, тыс. на 1 млрд атомов Микроэлемент Содержание, тыс. на 1 млрд атомов N 10000 B 3 P 1060 Mn 1 K 3760 Zn 0,3 Ca 1840 Cu 0,1 Mg 1740 Mo 0,005 S 580 Co 0,001 Fe 130 К необходимым относятся элементы, участвующие в жизненных процессах растений, и которые не могут быть заменены другими. К условно необходимым относятся те, которые по данным исследований могут имет положительное действие на развитие некоторых растений. Макроэлементы — элементы, содержание которых в растительном организме составляет от сотых долей до целых процентов. Микроэлементы — элементы, содержание которых выражается тысячными и стотысячными долями процентов. Эффективность некоторых микроэлементов зависит от природно-климатических условий. Например, положительное действие цинка, марганца и железа наблюдается на нейтральных почвах степной зоны, особенно на карбонатных чернозёмах, тогда как на дерново-подзолистых почвах растения часто страдают от их избытка. В лесостепной и степной зонах редко наблюдается прибавка урожая от применения медных микроудобрений, за исключением кукурузы в некоторых случаях. Напротив, на осушенных болотных торфяных почвах медь в качестве микроудобрения является необходимым условием получения высоких урожаев зерновых культур. Молибден почти повсеместно оказывает положительное влияние на урожай бобовых культур, что связано с его участием в физиолого-биохимических процессах фиксации атмосферного азота клубеньковыми бактериями. Однако эффективность молибдена в различных почвенно-климатических условиях различна, что объясняется различным содержанием его подвижных форм в почвах. Ультрамикроэлементы — элементы, содержание которых составляет менее стотысячной доли процента. К ультрамикроэлементам относятся золото, серебро, хром, никель, вольфрам, бром, уран, рубидий, цезий и другие. Физиологическое значение этих элементов в жизни растений мало изучено. Деление на макро-, микро — и ультрамикроэлементы условно. Например, железо, по содержанию в растениях относится к макроэлементам, но по выполняемым функциям — к микроэлементам. Содержание микроэлементов в различных органах растений подчиняется определенным закономерностям. Так, марганец и молибден, чаще, в больших количествах содержатся в листьях, тогда как цинк, бор, кобальт, медь при достаточной обеспеченности накапливаются как в вегетативных, так и генеративных органах. Для зерновых культур характерно более высокое содержание бора в зерне, а для бобовых — в вегетативных органах. Разные биологические группы растений различаются по требованиям к оптимальным концентрациям микроэлементов. Так, кукуруза и табак испытывают большую потребность в цинке, зерновые культуры — в марганце и молибдене.
Формы соединений, в которых растения поглощают элементы питания
Основное количество питательных веществ растения усваивают в ионной форме через корневую систему. Для питания растений в незначительных количествах могут использоваться аминокислоты, сахара, сахарофосфаты. Аминокислоты, поступив в растения, подвергаются дезаминированию, а высвобождающийся аммиак используется в синтетических процессах. Азот поглощается в виде нитрата NО3 — и аммония NH4 + . Эти ионы образуются в почве из органических веществ в результате микробиологической аммонификации и нитрификации. Нитратная форма под действием ферментов восстанавливается до аммиака. Аммиачная форма азота используется в реакции замещения атома кислорода карбонильной группы кетокислот с образованием соответствующей аминокислоты: В азотном питании растений большую роль играет процесс азотфиксации молекулярного азота под действием почвенных микроорганизмов. Важные функции в этом процессе выполняют ферменты нитрогеназа, леггемоглобин, соединения группы витамина В12, железо, молибден, кобальт, медь и др. Сера усваивается растениями в виде сульфата SO4 2- . В растениях сульфат восстанавливается до cульфита SO3 2- и сульфида S 2- , которые, присоединяя водород, образует сульфгидрильные группы (S—Н), или, теряя атом водорода, — дисульфидную (—S—S—) группу. Сера входит в состав ацетилкоэнзима А, аминокислот цистеина, цистина и метионина. Фосфор усваивается растениями в виде фосфатов H2РO4 — , НРО4 2- или РО4 3- . В растениях фосфор входит в состав нуклеиновых кислот, фосфолипидов — соединений, отвечающих за свойства клеточных мембран, коферментов, в том числе пиридиннуклеотидов и нуклеозид фосфатов. В энергетическом обмене важное значение аденозинфосфаты. Первичная метаболизация фосфора связана с его вовлечением в синтез нуклеотидов в течение миллисекунд. При экспозициях до 10 минут фосфор обнаруживается в составе нуклеиновых кислот. Экспозиция более 3 ч, когда метаболический фонд акцепторов фосфора насыщен, показывает поступление фосфора в вакуоль в неорганической форме. В условиях отсутствия воздуха происходит накопление не использованных в дыхательном метаболизме акцепторов фосфора, что объяснят интенсивное накопление фосфора в корнях при недостатке кислорода. Хлор поступает в растения в виде хлорида Сl — . Во многих растениях хлор может присутствовать в больших концентрациях, при этом не оказывая отрицательного действия. В первую очередь это относится к галофитам — солеустойчивым растениям. Бор и молибден поступают в растения в виде боратов и молибдатов. Кальций, калий, магний, медь, железо, цинк поступают в растения в форме катионов, марганец — в форме катионов и анионов. Высокая концентрация ионов калия до 50-100 мМ — характерная особенность всех растительных и животных клеток. Только при определенной концентрации ионов калия в клетке могут нормально проходить биосинтез белка, фотосинтез, дыхание, синтез высокомолекулярных соединений (крахмала, жиров, углеводов).
Биологические потребности культур в питательных элементах
Различия в потребности видов и сортов сельскохозяйственных культур в питательных веществах в одинаковых почвенно-климатических условиях объясняются неодинаковым вещественным составом растений. Существенное влияние на химический состав, а, следовательно, и потребность растений в питательных веществах любой культуры, оказывают все факторы внешней среды. Различия в потребностях культур в питательных веществах наглядно представлена в величинах биологического, а чаще хозяйственного выноса элементов с урожаями или в виде их затрат на единицу основной с соответствующим количеством побочной продукции. Практическое значение для определения оптимальных доз и соотношений удобрений под культуры в севооборотах имеет хозяйственный вынос и затраты питательных веществ на единицу основной с соответствующим количеством побочной продукции.
Таблица. Примерные затраты питательных элементов (кг) на единицу (т) основной с соответствующим количеством побочной продукции у некоторых культур 9 Ягодин Б. А., Жуков Ю. П., Кобзаренко В. И. Агрохимия/Под ред. Б. А. Ягодина. — М.: Колос, 2002. — 584 с.: ил.
Культура Основная продукция Затраты N P2O5 K2O Озимая рожь Зерно 25-30 12-13 25-30 Озимая пшеница Зерно 25-35 10-12 20-30 Яровая пшеница Зерно 30-40 10-12 20-30 Ячмень Зерно 25-30 10-12 20-25 Овес Зерно 27-33 12-15 28-33 Просо Зерно 30-35 10-12 30-35 Кукуруза Зерно 23-30 9-13 30-40 Гречиха Зерно 35-45 20-27 55-65 Рис Зерно 20-25 8-12 28-32 Горох Зерно 55-65 13-20 17-25 Вика Зерно 50-60 12-16 16-20 Люпин Зерно 70-80 15-25 40-50 Подсолнечник Семена 55-65 20-30 160-200 Картофель Клубни 5-6 1,5-2,0 7-9 Турнепс Клубни 2-3 1,0-2,0 3-5 Свекла Корнеплоды 4-5 1,5-2,0 7-9 Лен Соломка 14-16 7-8 12-14 Клевер с тимофеевкой Сено 15-25 6-10 10-20 Клевер Сено 20-30 5-8 10-20 Люцерна Сено 25-35 5-8 10-20 Горохо-овсяная смесь Зеленая масса 3-5 1-2 3-5 Кукуруза Зеленая масса 3-5 1-2 4-6 Капуста белокочанная Кочаны 2,5-3,8 1,0-1,5 3,5-4,5 Капуста цветная Кочаны 9-10 3-4 12-13 Огурец Плоды 3-4 1-2 4-5 Томат Плоды 3-4 1,0-1.5 4-6 Морковь Корнеплоды 3-4 1.0-1,5 4-6 Свекла столовая Корнеплоды 4-6 1,5-2,0 6-7 Лук Луковица 3-4 1,0-1,5 3-4 Земляника Ягоды 4-5 1-2 5-6 Крыжовник Ягоды 3-4 1-2 4-5 Смородина Ягоды 5-6 1,5—2,0 5-6 Яблоня Плоды 2-3 0,5-1,0 3-4 Груша Плоды 2-3 0,5-0,9 2,5-3,0 Слива Плоды 3,0-3,5 0,5-1,0 3-5 Корневые и пожнивные растительные остатки являются частью биологического выноса. Но оставаясь на поле, они являются также после минерализации дополнительным источником питательных веществ для следующих за ними после уборки культур. Учитывая это, на практике определяют хозяйственный вынос, а по нему — затраты питательных веществ на единицу продукции. Интенсификация земледелия, сопровождаемая ростом продуктивности возделываемых культур, приводит к увеличению хозяйственного выноса питательных элементов с урожаями. Среднемноголетние данные о затратах питательных элементов на единицу продукции каждого сорта для конкретных почвенно-климатических условий как генотипический признак являются относительно постоянными и служат основой для расчетов хозяйственных выносов, балансов питательных веществ и оптимальных доз удобрений при любой продуктивности этого сорта. Каждая культура в своем развитии проходит характерный только для нее цикл потребления питательных веществ, поэтому с помощью удобрений можно регулировать процессы на разных этапах роста и развития растений. Первый этап — прорастание семян и появление всходов — характеризуется для всех культур относительно малой потребностью в элементах питания. Однако, именно в этот период культуры наиболее чувствительны к недостатку, избытку и повышенной концентрации солей почвенного раствор. Культуры на этой стадии не имеют развитую корневую систему и значительные корневые выделения, поэтому нуждаются в небольших количествах элементов, примерно 5-20 кг/га д. в., в доступной водорастворимой форме. Водорастворимые соли азота и калия, как правило, даже в бедных почвах содержатся в небольших количествах на глубине заделки семян, тогда как водорастворимые соли фосфора даже в плодородных почвах практически отсутствуют. В следствие чего, небольшие дозы суперфосфата (10 кг/га Р2О5) часто оказываются эффективны в качестве припосевного (припосадочного) удобрения под все культуры и на всех почвах. Под такие культуры, как бобовые, овощные, пропашные, особенно на очень бедных азотом почвах, совместно с фосфором применяют азот. Отдельные культуры, например, все виды свеклы, положительно реагируют на комплексное удобрение, включающее фосфор, азот и калий. Микроэлементы вводят в состав припосевного комплексного удобрения тогда, когда посевной (посадочный) материал не обрабатывали микроэлементами. Дозы припосевного (стартового) удобрения, как правило, составляют 3-10% от общей потребности, хотя иногда при недостатке удобрений этим и ограничиваются. Недостаток в этот период какого-либо питательного элемента не может быть полностью компенсирован в последующие периоды развития растений. Второй этап — период интенсивного роста и развития вегетативной массы. Для большинства культур он характеризуется интенсивным поглощением азота, в меньшей степени — фосфора и калия. Для калиелюбивых культур, таких как, подсолнечник, свекла, картофель, кукуруза, по необходимости калий превосходит фосфор. На этом и последующих этапах развития удобрения могут быть в виде солей, но располагаться они должны в зоне активно поглощающей корневой системы. В зависимости от особенностей культур, агротехнических и почвенно-климатических условий удобрения могут вноситься до посева или после появления всходов. Микроудобрения вносят как некорневые, азотные — как корневые и некорневые, калийные — только как корневые подкормки. Третий этап — плодоношение или образование репродуктивных органов. Для большинства культур он характеризуется снижением потребления питательных веществ с одновременной сменой минимумов: потребность в фосфоре и калии возрастает, для калиелюбивых культур, в первую очередь, в калии, и снижается в азоте. На этом этапе в растениях происходит интенсивное перераспределение ранее поглощенных элементов: отток из листьев к семенам, плодам и корнеклубнеплодам. Потребляемые вещества должны быть в зоне активного поглощения корневой системой, то есть должны быть внесены раньше в виде допосевного или послепосевного удобрения.